Sidebar

Blog kynologiczny

Jeśli przyjmiesz do siebie zabiedzonego psa i sprawisz, że zacznie mu się dobrze powodzić - nie ugryzie Cię. Na tym polega zasadnicza różnica między psem, a człowiekiem - Mark Twain

Czytamy rodowód – cechy ilościowe

Czytamy rodowód – cechy ilościowe
 
 
Jak zwykle zacznę od definicji (ponownie za aneksem PWN).
cechy ilościowe, biol. cechy żywych organizmów o zmienności ciągłej (np. długość ciała, siła mięśnia, czas reakcji); dokładność ich pomiaru zależy jedynie od dokładności skali przyrządu pomiarowego (wyjątek stanowią cechy, których pomiar polega na określaniu liczby składowych elementów, np. liczba liści, włosów, bruzd itp.); ciągłość rozkładów zmienności fenotypowej c. i. wynika z udziału wielu genów w ich determinacji; charakterystyka genotypowa i fenotypowa populacji ze względu na te cechy opiera się na parametrach ich rozkładów – miarach położenia (np. średniej arytmetycznej), zmienności (np. wariancji) i współzmienności (np. kowariancji).”
Brzmi dość skomplikowanie, ale postaram się w dalszej części sprawę uprościć.
 
Tu zaraz istotne wyjaśnienie. Wbrew temu co się potocznie sądzi, cechy nie są jednostkami genetycznym. Cechy to elementy występujące w fenotypie zwierzęcia (jak i wszystkich organizmów żywych). Tak więc każdy pies posiada wszystkie możliwe cechy, lecz o różnych wartościach. Geny wpływają natomiast na wartość cechy - w sposób dodatni, bądź ujemny. W języku hodowców używa się często sformułowań: dobra cecha, pożądana cecha, cechy dominujące, idt. Nie ma sensu z tym walczyć, jednak należy sobie zdawać sprawę, że prawidłowo powinna być mowa o cechach o pożądanych wartościach, allelach dominujących itd.
 
Psy zatem, różnią się nie cechami, lecz wartościami cech. Mówimy o „zróżnicowaniu fenotypowym”. Fenotyp to obserwowalna jakość, bądź mierzalna wartość cech konkretnego osobnika. Jak już pisałem, fenotyp psa zależny jest w głównej mierze od genów wpływających na cechy ilościowe. Stosunkowo niewielka ilość cech jakościowych sterowana jest przez mechanizmy dziedziczenia prostego. Zostało to opisane w poprzednim odcinku i zostanie tutaj pominięte.
Addytywne dziedziczenie poligeniczne (wielogenowe) wyróżnia dwa typy. Dziedziczenie cech o charakterze ciągłym (a także skokowym), oraz progowym. Najliczniejsza grupa to cechy o rozkładzie wartości ciągłym. Gdyby zmierzyć wartości jakiejś cechy w całej populacji (pogłowiu) i poddać analizie statystycznej, to okazałoby się, że rozkładają się one w postaci tzw. krzywej rozkładu normalnego (Gaussa).
  
gausNa osi x mamy mierzalne wartości cechy (np. cm, kg, mm), na osi f(x) liczbę wziętych pod uwagę osobników. Jak widać najliczniejszą grupę stanowią osobnicy o średnich wartościach. Skrajne wartości (z lewej i prawej strony) posiadają nieliczne egzemplarze populacji. Grecka delta to tzw. zmienność. „m” to średnia oczekiwana, Na razie pozostawmy tą krzywą, gdyż dokładniej zajmiemy się nią później.   
 
 
 
skokoweZ odmienną skokową mamy do czynienia, gdy wartości ograniczone są do pełnych jednostek. Typowym przykładem jest ilość szczeniąt w miocie. 
 
 
 
 
 
 
prog zmiennosciDziedziczenie o charakterze progowym jest wprawdzie także dziedziczeniem addytywnym, lecz o tylko dwu właściwościach cechy – właściwość występuje, albo nie. Tego typu dziedziczenie jest typowe dla wielu chorób dziedzicznych, jak np. przetrwały przewód tętniczy, czy połączenie wrotno-czcze. Po przekroczeniu pewnej ilości alleli niekorzystnych choroba wystąpi. Przed progiem osobnik jest zdrowy.
 
  
Drugą, obok zmienności ciągłej, istotą charakterystyczna dla cech ilościowych jest ich zależność od warunków środowiskowych. Także w tym przypadku rozumie się to opatrznie. Przypominam, że cechy, to zjawiska obserwowane, a nie materiał genetyczny. Tak więc, środowisko wpływa np. na masę całkowitą psa ze wzrostem włącznie, wagę urodzeniowa szczeniąt, gęstość okrywy włosowej, itd. Nie będzie tu wielkim odkryciem, że największy wpływ środowiskowy ma odżywianie (Prosty przykład – krowa o znakomitych predyspozycjach genetycznych nie będzie dawała mleka, gdy ją nie nakarmimy), ale także temperatura otoczenia, warunki utrzymywania, klimat, itd., itd. Psy utrzymywane w optymalnych (względnie oczywiście) warunkach będą większe, będą miały rozbudowana mięśniówkę, gęściejszy włos. Parametry tych cech nie będą jednak przekazywane potomstwu i są ograniczone do jednostki. Naiwnym byłoby sądzić, iż szczenięta po mocno umięśnionym reproduktorze będą miały taką sama budowę, jeśli nie będą wychowane w takich samych warunkach środowiskowych. Czy zatem środowisko nie ma wpływu na materiał genetyczny? Tak proste to nie jest. Jak najbardziej wpływa, lecz w dwu zasadniczych wymiarach czasowych. Naturalny wpływ środowiska to np. mutacje wywołane promieniowaniem jonizującym. Promieniowanie kosmiczne towarzyszy organizmom żywym od zarania ich powstania. To najprawdopodobniej one jest odpowiedzialne za powstanie życia i ewolucję gatunków. Także dobór naturalny zależny jest od środowiska. Od przestrzeni stojącej do dyspozycji zwierzętom i dostępu do pożywienia. W okresach nadmiernego zagęszczenia, a co za tym idzie niedoboru pożywienia, przetrwają tylko osobniki najsilniejsze, optymalnie dopasowane do środowiska, w którym żyją. Naturalny wpływ środowiska na materiał genetyczny jest jednak procesem długotrwałym. Trwa tysiące, jak nie miliony lat, i nie jest zauważalny w okresie życia człowieka. Drugim czynnikiem środowiskowym jest selekcja hodowlana, gdyż ingerencja człowieka w naturę, to też czynnik środowiskowy. Jasna sprawa, że ten proces odbywa się szybko, a będzie jeszcze szybciej, gdy zostaną opanowane technologie gentechniczne na szerszą skalę.
 
Ponieważ dalej zajmę się przykładowo wzrostem psa, postaram się wyjaśnić, na czym polega wpływ środowiskowy na materiał dziedziczny tą cechą rządzący. W naszych czasach dostęp do wysokowartościowych - wysokobiałkowych i wysokoenergetycznych karm jest łatwy. Producenci dbają o to, by szczenięta w okresie rozwoju dostawały wszystko, co do prawidłowego rozwoju jest konieczne. O ile właściciele psów z reguły interesują się składem karmy, o tyle ich uwadze umyka tabela ilości prawidłowego dawkowania i skromny kubeczek dołączony do wyprawki. Przechodzenie do karm o parametrach właściwych dla starszych szczeniąt i młodzieży odbywa się za późno, bądź wcale. Nie dostosowuje się na dodatek ilości karmy w stosunku do zużytej energii i warunków przebywania. Najczęściej szczenięta, jak i już dorosłe psy mają ciągły dostęp do pożywienia. Efektem jest dorodna młodzież, o mocnej budowie i wzroście często przekraczającym normy wzorca (maksymalne wykorzystanie możliwości kodu genetycznego). Jeśli taki „efektowny” pies zostanie przedstawiony na wystawie, niekompetentny sędzia da mu satysfakcjonującą hodowcę lokatę i tytuły. Gdyby na tym się kończyło, już w następnym pokoleniu sprawa wróciłaby do normy. Nie dzieje się to jednak, gdyż do gry dochodzi selekcja hodowlana. Skoro mocny, dobrze umięśniony pies zachwyca sędziów, to należy dołożyć wszelkich starań, aby i potomstwo było do niego podobne. Do dalszej hodowli zostaną wyselekcjonowane obiecujące psy najsilniejsze z miotu. Czy na wagę urodzeniową szczeniąt ma wpływ środowisko? Jak najbardziej. Suka nieprawidłowo odżywiana, chora i zarobaczona urodzi mniejsze szczenięta. JEDNAK W MACICY WSZYSTKIE PŁODY MIAŁY TAKIE SAME WARUNKI (nie zawsze, ale tutaj możemy to pominąć). Dlatego waga urodzeniowa jest istotna, gdyż w miarę pozwala selekcjonować szczenięta z miotu jeszcze przed wpływem warunków środowiska zewnętrznego. Hodowca nieznający praw rządzących dziedziczeniem cech ilościowych nie zdaje sobie sprawy, że najdorodniejsze szczenięta mogą znajdować się już poza dopuszczalną wartością odchylenia standardowego, a więc poza wymaganą przez wzorzec normą.
 
Wróćmy zatem do krzywej rozkładu normalnego, czyli krzywej Gaussa. gausNazwa wywodzi się z powszechności występowania i mamy z nim do czynienia wtedy, gdy na proces oddziałuje wiele przyczyn losowych i żadna z ich nie jest dominująca. Jest on określony przez dwa parametry: wartości średniej (oczekiwanej) m i odchylenia standardowego. Z rozkładem normalnym związana jest reguła 3 s (sigm) mówiąca, że w przedziałach:
 
X +/- 3 s mieści się 99.73% obserwacji,
X +/- 2 s mieści się 95,45% obserwacji,
X +/- 1 s mieści się 68,27% obserwacji.
 
Czyli w środowisku naturalnym, bez ingerencji człowieka średnia arytmetyczna wysokości w kłębie wilka jest jednocześnie wartością oczekiwaną, a 68,27% osobników ma wzrost „normalny”, czyli w granicach jednego odchylenia standardowego na plus i na minus. Od plus 2 do minus 2 byłyby to osobnicy wyróżniający się, natomiast 0, 26% (poza +/- 3) to osobnicy nadzwyczajni, najprawdopodobniej odrzuceni w wyniku selekcji naturalnej, jednak właśnie dlatego interesujący dla człowieka.
 
Hodowla zwierząt gospodarskich, domowych i użytkowych ma na celu doskonalenie w celu uzyskania potomstwa o parametrach lepszych od pokolenia rodzicielskiego. Na tym jednak podobieństwo celów hodowli zwierząt gospodarczych i psa rasowego się kończy, gdyż „lepsze” nie jest tu jednoznaczne. O ile w przypadku zwierząt gospodarczych cele są jasno określone (zwiększenie np. mleczności krów, bądź przyrostu masy ciała), o tyle w przypadku psa rasowego mamy do czynienia z szeregiem często subiektywnych parametrów opisanych we wzorcach, jak i indywidualnemu poczuciu estetyki, harmonii i tolerancji. „Lepsze potomstwo” to nie szczenięta o wyższych wartościach cech, lecz bardziej zbliżonych do wzorca. Średnia oczekiwana będzie wartością pożądaną, wymaganą przez wzorzec i różnić się może od średniej faktycznej pogłowia.
Image39
Na dodatek o ile hodowcom zwierząt gospodarczych chodzi o doskonalenie pogłowia w sensie globalnym, a przynajmniej regionalnym, to hodowcom psów rozchodzi się o sukces indywidualny. W takiej sytuacji zastosowanie metod statystycznych w hodowli staje się mniej efektywne, jeśli wręcz nie możliwe. Współczesna hodowla zwierząt gospodarczych opiera się na podstawowych współczynnikach takich jak: odziedziczalność, powtarzalność, wartość hodowlana, współczynnik korelacji, itd. Czy jednak zastosowanie ich jest możliwe i ma sens w hodowli psa rasowego? Podstawowym parametrem koniecznym do wykonania dość skomplikowanych obliczeń (wzory matematyczne chętnie udostępnię zainteresowanym) jest średnia wartości cechy w populacji. O ile w przypadku zwierząt gospodarczych nie jest to większym problemem (hodowle zarodowe prowadzą szczegółową dokumentację), o tyle w przypadku psa rasowego uzyskanie takich danych jest wręcz niemożliwe. Wprawdzie część hodowli publikuje przynajmniej podstawowe parametry (najczęściej wysokość w kłębie), lecz są to dane fragmentaryczne. Jeśli nawet uznać, że są rzetelne, to nie są one wykonane ujednoliconą, porównywalną metodyką.
Mnie przykładowo nie udało się pozyskać wysokości wszystkich przodków do trzeciego pokolenia z rodowodu przynajmniej jednego z moich psów. Zdobycie danych wysokości w kłębie polskiego pogłowia przynajmniej gładkowłosych Jack Russell Terrierów wymagałoby motywacji, której już nie posiadam. Kilka lat temu usiłowałem zdobyć dane na temat długości włosów JRT. Materiał uzyskałem od nielicznej garstki hodowców. Na tym jednak problem się nie kończy. O ile w hodowli zwierząt gospodarczych istotne jest udoskonalenie jednej cechy (mleczność, masa mięśniowa, ilość prosiąt w miocie, ilość jaj od jednej nioski, itd.), to w przypadku psa rasowego, traktowanego kompleksowo, hodowcy rzadko koncentrują się na jednej z cech. Czy więc jakakolwiek analiza ma sens?
 
Mimo wszystko tak. Przykład wzrostu jest najbardziej przemawiający. Z jednej strony opracowania najczęściej się na niego powołują, a z drugiej strony jest aktualnym problemem u większości ras, JRT i PRT nie wyłączając.
Poniżej wykres rozkładu normalnego przy założeniu, że średnią oczekiwaną wzrostu JRT jest 28 cm. Wartości skrajne ustaliłem na 24 do 32 cm, przy założeniu, że wartości wykraczające poza obie skrajne świadczą o nie przynależności do rasy. Ilość probantów oraz wartości pomiarów dobrałem w ten sposób, aby w zakresie wspomnianego X +/- 1 s zmieściło się około 69% obserwacji przy liczebności próbki 252 przypadków (jakąś ilość musiałem dobrać).
gaus2Wariancja S² = 7.5
Wariancja odchylenia w populacji σ² = 6.66667 Odchylenie standardowe S ≈ 2.73861
Odchylenie standardowe w populacji σ ≈ 2.58199
 
Aby móc zinterpretować te wyniki należy wyjaśnić użyte określenia.
Odchylenie standardowe – klasyczna miara zmienności, obok średniej arytmetycznej najczęściej stosowane pojęcie statystyczne. Intuicyjnie rzecz ujmując, odchylenie standardowe mówi, jak szeroko wartości jakiejś wielkości (w tym przypadku wysokość) są rozrzucone wokół jej średniej. Im mniejsza wartość odchylenia tym obserwacje są bardziej skupione wokół średniej. Odchylenie standardowe jest pierwiastkiem kwadratowym z wariancji.
Wyróżnia się:
- odchylenie standardowe zmiennej losowej, będące właściwością badanego zjawiska. Daje się ono obliczyć na podstawie ścisłych informacji o rozkładzie zmiennej losowej. Rozkład ten w praktycznych badaniach nie jest zwykle znany.
- odchylenie standardowe w populacji, które jest liczbą dającą się obliczyć dokładnie, jeśli znane byłyby wartości zmiennej dla wszystkich obiektów populacji; odpowiada odchyleniu zmiennej losowej, której rozkład jest identyczny z rozkładem w populacji.
 
Wariancja to w statystyce klasyczna miara zmienności. Intuicyjnie utożsamiana ze zróżnicowaniem zbiorowości; jest średnią arytmetyczną kwadratów odchyleń (różnic) poszczególnych wartości cechy od wartości oczekiwanej. Im wariancja jest niższa, tym populacja jest bardziej wyrównana, im wyższa, tym zróżnicowanie większe.
 
Średnią arytmetyczną zbioru liczb obliczamy dodając do siebie wszystkie liczby z tego zbioru, a następnie dzieląc otrzymaną sumę przez liczbę liczb z tego zbioru.
 
Co to oznacza? Odchylenie standardowe w populacji wyniosło 2,58 cm. Czyli około 68% naszych Jack Russell Terrierów powinno mieć wysokość w kłębie od 25,42 do 30,58 (przypominam – wartości dobrałem w ten sposób, aby jedno odchylenie standardowe mieściło się mniej więcej w skali dopuszczonej przez wzorzec.) Wartości poza S +1/-1 powinny być traktowane jako wada. Wariancja odchylenia w populacji wyniosła 6.66667 (cm2) . Świadczyłoby to o dużym zróżnicowaniu populacji, zresztą zgodnie z faktami. Jak pisze Malcolm B. Willis ma to pewien aspekt optymistyczny. Duża wariancja daje pole do popisu hodowcom. :)
 
Tyle przykład na podstawie przypuszczeń. A jak a jest prawda?
Jak już pisałem zapewne się nie dowiemy. Obawiam się, że krzywa zmienności jest zdecydowanie przesunięta w prawo, a średnia wynosi więcej niż 28 cm. Przy jednak podobnej wariancji, S +1/-1 też miałyby wartości większe. Losowy dobór par rodzicielskich w granicach jednego odchylenia standardowego stabilizuje niekorzystny wzrost.
Przypomnę, że gdy zwierzęta zestawiane są w pary na zasadzie przypadku to mamy do czynienia z kojarzeniem losowym. Gdy świadomie tworzy się pary może się to odbywać na różnych zasadach, a działanie takie nosi ogólną nazwę kojarzenia nielosowego. Przykładem może być kojarzenie komplementarne (wybiórcze ujemne - gdzie zestawieni w parę rodzice różnią się w ten sposób, że ich walory wzajemnie się uzupełniają. Dzięki temu uzyskuje się potomstwo o ogólnie wyższej wartości aniżeli jego rodzice. Innym przykładem kojarzenia nielosowego może być kojarzenie ze sobą osobników o zbliżonych wartościach, tzw. kojarzenie wybiórcze dodatnie. Przy tym systemie kojarzeń łączy się w pary samce o wysokich wartościach z samicami o wysokich wartościach hodowlanych lub samce o wysokich wartościach cechy z samicami o wysokich wartościach cechy.
 
Wydawałoby się, że rozwiązanie leży na dłoni. W przypadku wysokiej suki hodowlanej należy dobrać niskiego reproduktora. Jeśli uzyskaliśmy optymalny wzrost potomków, należałoby kojarzyć ich z partnerami o podobnych wartościach cechy. Takie prosto to jednak nie jest. Przypominam poprzedni odcinek. Geny odpowiedzialne za wzrost znajdują się w komórkach rodzicielskich podwójnie. Podczas podziału redukcyjnego losowo rozdzielone są do gamet (komórek płciowych) i nigdy nie wiemy czy zygota powstała z połączenia pożądanych genów, czy też tych nieujawnionych u rodzica niekorzystnych. Strobel podaje krzywe rozkładu normalnego populacji z tych trzech metod kojarzeń. Jak widać w każdej populacji mamy zmienność. Oznacza to, że niezależnie od rodzaju doboru możemy uzyskać niezróżnicowane potomstwo o skrajnych wartościach cechy.
Mamy do czynienia z jeszcze jednym ciekawym zjawiskiem. Niezależnie od doboru rodziców (a co za tym idzie wiedzy hodowcy) możemy się doczekać wybitnego osobnika. 
 
gaus3
Do tej pory o rodowodach było nie wiele. Czy jest nam przydatny w hodowli na selekcje cech ilościowych. Tak, ale tylko wtedy, gdy populację zawęzimy do przodków z rodowodu. Jak już pisałem, jest to trudne do zrealizowania, ale możliwe.
 
Wykonajmy następujące ćwiczenie. Planujemy krycie naszej suki o wzroście 28 cm, która pochodzi z wyrównanych linii zarówno ze strony ojca, jak i matki. Pod uwagę bierzemy wzrost jej samej, oraz trzy pokolenia przodków. W sumie mamy 15 psów wraz z suką. Dla uproszczenia nie bierzemy pod uwagę pokoleń dalszych. 60% Psów miało wzrost 28 cm. 47.7% 27 cm, oraz 13,33% 26 cm (26,27,27,27,27,28,28,28,28,28,28,27,27,27,26 cm). Średnia wyniesie = 27.26667 cm, przy wariancji S² = 0.49524. Odchylenie standardowe w populacji σ ≈ 0.67987. Co to oznacza. Tak niska wariancja to marzenie i świadczy o wysokim wyrównaniu.
 
Jako partnera do krycia bierzemy pod uwagę dwa reproduktory. Jeden z nich ma identyczne wartości wzrostu w trzech pokoleniach, tak więc współczynniki statystyczne będą identyczne zarówno dla niego, jak i dla sumy 3 pokoleń obu partnerów (plus rodziców). Odchylenie standardowe 0,68 w zaokrągleniu oznacza, że w ich potomstwo w 68% będzie miało wzrost w granicach jednego odchylenia standardowego, czyli od 26,6 do 27,95 cm. Oczywiście będą się rodzić także psy w rozpiętości do drugiego odchylenia (aby uniknąć nieporozumień muszę zaznaczyć, że chodzi o wzrost ostateczny, a nie urodzeniowy :)), jednak wszystkie będą zgodne z wymogami wzorca.
 
Teraz bierzemy pod uwagę drugiego kandydata. Pochodzi z linii rodzicielskich niewyrównanych i ma 30 cm wzrostu. Wzrost przodków w 3 pokoleniach wynosił 26,27,27,27,28,29,30,31,30,29,29,28,28,27,25 cm. Średnia wzrostu wyniosła wprawdzie idealne 28 cm, jednak wariancja S² = 2.6381. Odchylenie standardowe w populacji σ ≈ 1.56915. Wyższa wariancja wskazuje nam, że linie rodzicielski reproduktora nie były wyrównane, jednak 68 % psów z rodowodu (jedno odchylenie) miało wzrost w granicach dopuszczalnych przez wzorzec. Jeśli zdecydujemy się na zastosowanie tego reproduktora otrzymamy następujące wskaźniki. Średnia wzrostu 30 psów wyniesie 27.67 cm. Wariancja S² 1.67816, natomiast odchylenie standardowe w populacji σ ≈ 1.27 cm. Oznacza to, że 68% potomstwa tej pary będzie miało wzrost w granicach od 26,4 do 28,94 cm. Nie powinno dziwić, że kojarzenie wybiórcze ujemne przyniesie poprawę średniego wzrostu w stosunku do reproduktora, jednak pogorszy wariancję (wyrównanie), a znaczna część potomstwa będzie osiągała wzrost wprawdzie niższy od ojca, ale wyższy od pożądanego. I w tym przypadku spotkamy potomstwo o wzroście ostatecznym wykraczającym jedno odchylenie standardowe, czyli przekraczające wskazania wzorca. Hodowcy wprowadzający wysokie psy do hodowli powinni zdawać sobie z tego sprawę. Oczywiście pies na wzroście się nie kończy i wysoki reproduktor jak najbardziej może być korzystny w celu poprawienia eksterieru przyszłych pokoleń w hodowli (już nie wspominając o konieczności rozszerzenia puli genetycznej), jednak tłumaczenie, „bo taki mi się podoba” poparte „sukcesami wystawowymi” to przynajmniej dla mnie żaden argument.
Oczywiście w celach „amatorskiej” hodowli psa rasowego obliczanie tych współczynników nie jest konieczne. Wystarczy sobie uzmysłowić, że im więcej w rodowodach przodków wysokich (nie mówiąc już o samych rodzicach), to średnie wyniki długoterminowo będą gorsze.
 
Pisząc o cechach dziedziczonych ilościowo chciałbym zwrócić uwagę na jedną z cech dziedziczenia addytywnego (czyli cech ilościowych). Jest nią korelacja. Spowodowana jest efektem plejotropowości (jeden gen wpływa na więcej niż jedną cechę) i sprzężenia genów. Dzięki korelacji (wzajemnej zależności) pies rozwija się harmonijnie uzyskując prawidłowy balans. Rozróżniamy cztery rodzaje korelacji. Brak korelacji, np. długość ogona i ilość szczeniąt w miocie. Niską korelację, np. długość ciała suki i ilość szczeniąt w miocie. Wysoką korelację, np. wysokość w kłębie i masa ciała. Ostatnią formą jest korelacja ujemna, tzn., wzrost wartości jakiejś cechy powoduje zmniejszenie wartości innej, np. im wyższy pies, tym gorzej kątuje (za Willisem).
Podany przykład wysokiej korelacji jest najczęściej przytaczany, jednak dla mnie nie zupełnie trafny. Dla nas, hodowców JRT bardziej przemawiająca jest wysoka korelacja między grubością kości i obwodem klatki piersiowej. Jest to szczególnie problemem dla hodujących odmianę gładkowłosą. Aby gładkowłose miały jakąkolwiek szansę na ringach wystawowych musiała zostać poprawiona ich kość. Brak szorstkiego owłosienia na kończynach psów drobnokościstych wpływa negatywnie na ich wygląd ogólny. Taki pies sprawia wrażenie źle zbalansowanego i nie zdobędzie uznania sędziego. Poprawa grubości kości nieuchronnie zwiększy obwód klatki piersiowej (u odmiany szorstkiej oczywiście też). Rozwiązaniem jest jednak trzecia cecha skorelowana z poprzednimi, a mianowicie ogólna masa ciała, czyli dobór do hodowli psów mniejszych, u których zarówno kość, wzrost, jak i obwód klatki piersiowej będą optymalne. Oczywiście możliwe jest także wykorzystanie korelacji negatywnej poprzez selekcję. Przykładem może być korelacja między wielkością kufy (szczęki), do żuchwy. W naturze i u większości ras korelacja jest wysoka, To dzięki niej u znakomitej większości psów zgryzy są nożycowe, mimo że geny decydujące o ich rozwoju znajdują się w różnych loci. Jednak selekcja hodowlana umożliwiła wyhodowanie ras o dużych dysproporcjach tych cech, np. u buldogów, boksera, czy pekińczyka. Taka selekcja na korelację negatywną byłaby także możliwa w przypadku grubości kośćca i obwodu klatki piersiowej. Hodowca, który podjąłby się tego zadania skazałby się jednak na długoletnią pracę hodowlaną bez szans na uznanie przez sędziów.
 
Dzisiejszy artykuł nie omawia szerzej problematyki dziedziczenia cech ilościowych, lecz wyłącznie staram się przedstawić możliwości wykorzystania informacji z rodowodu, o ile takie są dostępne. Zainteresowanych tematem odsyłam do dostępnej literatury.
 
W artykule oparłem się w znacznej mierze na pracy – Tomasz Strabel, Genetyka cech ilościowych zwierząt w praktyce, Akademia Rolnicza im. Augusta Cieszkowskiego w Poznaniu, Katedra Genetyki i Podstaw Hodowli Zwierząt. Stamtąd pochodzi też cześć rycin.

Copyright

© Material chroniony prawem autorskim - wszelkie prawa zastrzeżone. Dalsze rozpowszechnianie artykułu tylko za zgodą wydawcy.

Oceń ten wpis:
Pigment-Type-Switching
Czytamy rodowód – cechy jakościowe

Podobne wpisy

 

Komentarze (20)

  1. Gość

Super! Dziękuję za świetny przekaz wiedzy!

  Gość
  1. Gość

Genetic imprinting may have played a more notable role in shaping the embryonic development of plants, animals, and humans than previously appreciated. Quantitative trait loci that are imprinted exert monoallelic effects, depending on the parent...

Genetic imprinting may have played a more notable role in shaping the embryonic development of plants, animals, and humans than previously appreciated. Quantitative trait loci that are imprinted exert monoallelic effects, depending on the parent of origin, which is an exception to the laws of Mendelian genetics. purchase dissertation online. In this article, we present a modified random effect based mapping model to use in a genome-wide scan for the distribution of iQTL that contributes to genetic variance for a complex trait in a structured pedigree.

Czytaj więcej
  Gość
  1. Gość

Awesome blog! I really love tu reading this blog is very useful information .thnaks for the sharing and also waiting your next post about Assignment help.

  Gość
  1. Gość

Thank you for sharing good post. This provides wide information about geometrical shapes and figuring out these shapes. Dissertation writing services

  Gość
  1. Gość
  Gość
  1. Gość

Pleasant to visit your site page once more, it has essay writing services been months for me. Well this article i have been sat tight for so long. I require this piece to finish my task in school, and it has same theme with your piece. Much...

Pleasant to visit your site page once more, it has essay writing services been months for me. Well this article i have been sat tight for so long. I require this piece to finish my task in school, and it has same theme with your piece. Much appreciated,

Czytaj więcej
  Gość
  1. Gość

Here are good reasons why you need a VPN for Kodi. Also, how to install a Kodi VPN on your streaming Kodi .[url=https://bestvpnforkodi.co/]ipvanish for Kodi[/url]

  Gość
  1. Gość

Here are good reasons why you need a VPN for Kodi. Also, how to install a Kodi VPN on your streaming Kodi ipvanish for Kodi

  Gość
  1. lynn libbrecht

articles are very good, inspire me and help my work. thank you.
_ gmail sign up _

  Gość
  1. Gość

Excellent article plus its information and I positively bookmark to this site because here I always get an amazing knowledge as I expect. Thanks for this to share with us [url=http://musilesson.com/electric-violin-reviews/]best violin for...

Excellent article plus its information and I positively bookmark to this site because here I always get an amazing knowledge as I expect. Thanks for this to share with us [url=http://musilesson.com/electric-violin-reviews/]best violin for beginners[/url]

Czytaj więcej
  Gość
There are no comments posted here yet
Pokaż więcej

Skomentuj

Posting comment as a guest. Sign up or login to your account.
0 Characters
Załączniki (0 / 3)
Share Your Location