Sidebar

Blog kynologiczny

Aby zapewnić sobie przychylność ludzi, lepiej zaoferować im coś dla żołądków niż dla umysłów - Albert Einstein

Dziedziczenie odmian włosa

Dziedziczenie odmian włosa

Dziedziczenie rzadko której cechy niesie za sobą tyle zakorzenionych mitów. Przez lata udeptane ścieżki nie jest łatwo opuścić. Mimo, że od momentu opublikowania przez E. Cadieu i współpracowników (2009) pracy „Coat Variation in the Domestic Dog Is Governed by Variants in Three Genes" (Sciene, 326, 150-153, 2010) minęło już wiele lat, nadal wypływające z niej wnioski są mało znane.

Badania zespołu Cadieu nad genotypami ponad 1000 psów 80 ras różnią się zasadniczo od dotychczasowych, opartych na obserwacjach empirycznych. Zespół Cadieu przeanalizował genotypy na poziomie molekularnym, lokalizując geny odpowiedzialne za odmiany włosa w chromosomach i definiując ich wpływ na budowę konkretnej struktury włosa. Dzięki tej pracy wieloletnie spekulacje na temat dziedziczenia odmian szaty psów zostały zakończone.

Podobnie jak w przypadku większości mechanizmów biochemicznych właściwości włosa zależne są od więcej niż jednego genu. To, co określamy odmianą szaty, zależne jest od tzw. triady (czyli trójki) genów głównych występujących każdorazowo w dwu odmianach. Dominującego, bądź recesywnego allelu dzikiego (występującego u wilka) i znowu dominującego, bądź recesywnego genu zmutowanego (allel zmodyfikowany). Geny triady, dziedziczące się oczywiście niezależnie, wpływają wspólnie na syntezę białek biorących udział w budowie włosa, dając nam w efekcie typowy dla rasy obraz fenotypowy.

Jednak i współdziałanie tych trzech genów głównych nie zapewni szerokiej gamy właściwości szaty obserwowanej u psów. Ich rasowe i osobnicze zróżnicowanie długości, sprężystości, grubości i kędzierzawości (lokowatości) nie może zależeć wyłącznie od kilku genów dziedziczonych jakościowo. Efekt fenotypowy zależy od poligenicznej interakcji większej ilości loci. Nie należy przy tym zapomnieć o środowisku, które jaskrawe wpływa na właściwości szaty. Temperatura otoczenia, rodzaj chowu (dom, kojec na zewnątrz, itd), odżywianie, manipulacja (trymowanie), odciskają swoje piętno na wyglądzie szaty. Podobny efekt ma wpływ hormonów (środowisko wewnętrzne). Szczególnie u suczek widoczny jest wyraźny wpływ cyklu owulacyjnego i rozrodu na jakość włosa.


Długość włosa

O długości włosa decyduje gen w locus fibroblast growth factor 5 (FGF5)

Występują w nim dwa (oczywiście nie jednocześnie) allele, czyli odmiany genu.

Allel pierwotny (dziki) odpowiedzialny jest za włos krótki. Przy czym typowa dla jakiejś rasy długość włosa krótkiego zależna jest od wspomnianych poligenicznych modyfikatorów i wykazuje znaczne zróżnicowanie.

Zmutowana odmiana genu dzikiego, odpowiedzialna za włos długi, dziedziczy się recesywne w stosunku do allelu włosa krótkiego. Tłumaczy to, dlaczego osobniki krótkowłose mogą byś nosicielami włosa długiego, natomiast psy długowłose, homozygotyczne, kojarzone w parze nigdy nie dadzą krótkowłosego potomstwa.

Jednak podobnie jak w przypadku allelu włosa krótkiego, gen zmutowany odpowiedzialny jest za typ podstawowy. Ostateczny wynik fenotypowy jest wynikiem interakcji z innymi loci. (E. Cadieu et al., 2009).

Ponieważ stosowanie naukowych nazw genów jest skomplikowane, przyjęło się allele włosa krótkiego i długiego oznaczać symbolami:

Lgh albo L = włos krótki (dominujący)

lgh albo l = włos długi (recesywny)

Oba symbole pochodzą od angielskiego „long haired".

Możliwe genotypy:

L/L - homozygota, włos krótki

L/l - heterozygota, włos krótki. Nośnik allelu włosa długiego

l/l - homozygota, włos długi


Włos non furnishing (normalny, dziki) i furnishing


Za te odmiany włosa odpowiedzialny jest locus R-spondin 2 (RSPO2). Od występującego w nim allelu zależy, czy pies ma włos non furnishing (normalny, dziki, gładki), czy furnishing.

Pojęcie pochodzi z języka angielskiego i jest przyjęte za określenie specyficznego rodzaju owłosienia głowy psa. Trzeba zaznaczyć, że furnishing nie jest synonimem włosa szorstkiego.

Rasy uznawane za szorstkowłose zawsze mają w genotypie zmutowany allel RSPO2. Jednak ten sam allel mają rasy, u których powinowactwa z psami szorstkowłosymi nigdy byśmy nie przypuścili, gdyż właściwości włosa, jego długość i sprężystość nie są zależne jedynie od tego locus.

Określenie „furnishing", trudne do jednoznacznego przetłumaczenia, pozostawia się w opracowaniach naukowych w formie oryginalnej. Ten specyficzny typ charakteryzuje się bródką, długimi włosami na kufie, policzkach i nad oczami (krzaczaste brwi). Włosy w pozostałych okolicach ciała, ich długość, miękkość, kędzierzawość nie wpływają na klasyfikację odmiany szaty, lecz furnishingowi najczęściej towarzyszą dłuższe włosy na całym ciele, dłuższe włosy na kończynach, głowie i przedpiersiu. Typowe jest także mniejsze w stosunku do włosa normalnego linienie, bądź permanentny wzrost.

Należy dodać, że fenotypowy obraz szaty jest zależny od pozostałych genów triady, jak i od licznych modyfikatorów.

Przykładowo wpływ może mieć odkryty w roku 2013 locus EDAR, który podobnie jak RSPO2 uczestniczy w budowie mieszka włosowego (ścieżka sygnałowa WNT).

Zmodyfikowany gen RSPO2 występuje nie tylko u ras powszechnie uważanych za szorstkowłose, lecz także u ras, których fenotyp znacznie od nich odbiega :

Przykłady takich ras:

Bichon, Briard, Shih Tzu, Bobtail, Yorkshire Terrier, Pudel, itd. Wszystkie te rasy niezależnie od zewnętrznej ekspresji wykazują fenotypowo furnishing.

Przedstawicielami furnishingu z włosem typowym dla ras szorstkich, to oprócz szorstkiego JRT i PRT Jamnik szorstkowłosy, Affenpinscher, Terier irlandzki, Cairn Terrier, Foksterier szorstkowłosy, itd.

Furnishing jest dziedziczony autosomalnie dominująco. Podobnie jak w przypadku włosa krótkiego wystarczy jeden allel dominujący w genotypie, aby fenotypowo ujawniła się ta właściwość szaty.

Rodzice dominująco homozygotyczni zawsze wydadzą na świat szczenięta furnishing. Rodzice recesywnie „non furnishing" zawsze „non furnishing".

Unikam tutaj określenia „gładkie" i „szorstkie", gdyż byłoby to zbyt daleko idącym uproszczeniem.

Dla ułatwienia schematów genotypów przyjęły się następujące symbole:

F = furnishing

f = non furnishing (włos normalny)

Możliwe genotypy:

F/F = furnishing, homozygota dominująca

F/f = furnishing, heterozygota (nosiciel non furnishing)

f/f = non furnishing, homozygota recesywna

Niektórzy hodowcy twierdzą, że furnishing dziedziczy się z niepełną dominacją. Genotyp heterozygotyczny F/f byłby wtedy do uchwycenia fenotypowo. Jest to szczególnie istotne w przypadku ras, u których możliwe jest kojarzenie międzyodmianowe. W przypadku kojarzenia osobnika gładkiego z szorstkim prawdopodobieństwo wystąpienia włosa złamanego jest większe. Podchodzę do tej obserwacji jednak ostrożnie. Nie wiadomo, czy i w jakim stopniu odpowiedzialna jest dominacja niepełna, czy wpływ modyfikatorów.

Potomstwo kojarzeń mieszanych może mieć włos zróżnicowany, od typowo szorstkiego, do „prawie gładkiego". Co sugerowałoby raczej na wpływ genów modyfikujących. Jednym z zakorzenionych mitów jest przekonanie, że rodzice z włosem złamanym (broken) dają większą szansę na uzyskanie szczeniąt odmiany gładkiej. Nie ma to żadnego uzasadnienia.

Ten problem zostanie omówiony szerzej w następnym artykule. 


Włos kędzierzawy i nie kędzierzawy (prosty,
dziki)

Za te odmiany odpowiedzialny jest locus keratin 71 (KRT71).

Ten ostatni gen z triady odpowiedzialny za nie kędzierzawość, bądź kędzierzawość włosa. Efekt fenotypowy zależny jest jednak od locus FGF5, gdyż włos bardzo krótki nie kędzierzawi się, bądź tylko nieznacznie.

Mutacja wywołująca kędzierzawość jest formą dominującą. Tak więc fenotypowo kędzierzawość ujawni się zarówno w przypadku homozygoty dominującej, jak i heterozygoty.

Także w tym locus przypuszczana jest dominacja niepełna, gdyż obserwuje się znaczne różnice w intensywności loków. Jednak i w tym przypadku nie należy zapominać o wpływie modyfikatorów.

Psy posiadające w locus KRT71 mutację kędzierzawości, ale non furnishing charakteryzują się lokami, krótkimi włosami w okolicy twarzowej (kufa) i sezonową wymianą włosa.

Przyjęło się zastosowanie dla tego locus symboli:

ca = włos nie kędzierzawy (gładki)

Ca = włos kędzierzawy

W języku angielskim kędzierzawość określa się jako "curly", jednak symbol pochodzi od „caracul" (owca karakułowa).

Możliwe genotypy:

ca/ca = włos nie kędzierzawy (dziki), homozygota

Ca/ca = kędzierzowatość, heterozygota (nosicielstwo włosa nie kędzierzowatego, dzikiego)

Ca/Ca = kędzierzowatość, homozygota

Dla pełnego uwidocznienia się kędzierzawości konieczna jest wystarczająca długość włosa, dlatego rasy z typowym włosem kędzierzawym wykazują jednocześnie allel odpowiedzialny za furnishing, włos długi, bądź obie te mutacje jednocześnie. Jednak, co należy podkreślić, mutacja kędzierzawości jak najbardziej może wystąpić u psów krótkowłosych.

Chyba najbardziej znaną rasą z włosem kędzierzawym jest pudel, który oprócz tej mutacji wykazuje furnishing i długi włos. Przedstawicielem non furnishing jest np. Irish Water Spaniel.


Efekt współdziałania

Jak już wspomniałem wszystkie loci z triady dziedziczą się nie tylko niezależnie, ale i niezależnie wpływają na strukturę włosa. Nie obserwujemy zjawiska epistazy (jeden gen eliminuje działanie innego z niezależnego locus), czy innych modyfikacji z wyjątkiem dyskusyjnej dominacji niepełnej. Wyjątkiem jest już opisana zależność kędzierzawości od długości włosa, lecz wywołana brakiem „materiału", a nie utratą możliwości. U niektórych psów z włosem gładkim w fazach dłuższego włosa jak najbardziej mogą wystąpić zafalowania.

Jak wpływają wyżej wymienione geny tłumaczy znakomicie tabela zamieszczona w publikacji Cadieu.

Combinations of alleles at three genes create seven different coat phenotypes. Plus (+) and minus signs (−) indicate the presence or absence of variant (nonancestral) genotype. A characteristic breed is represented for each of the seven combinations observed in our data set: (A) short hair; (B) wire hair; (C) "curly-wire" hair; (D) long hair; (E) long, soft hair with furnishings; (F) long, curly hair; and (G) long, curly hair with furnishings.

Kombinacje alleli triady dają nam w efekcie siedem fenotypów podstawowych.

W tym momencie muszę podkreślić wniosek badań zespołu, który podważa dotychczasowy kanon. Nie ma genu włosa szorstkiego.

Cadieu określenia wire (szorstki) przypisuje rasom u których występują dwie kombinacje triady – FGF5-, RSPO2+ i KRT71- (szorstki), oraz FGF5-, RSPO2+ i KRT71+ (szorstki kędzierzawy). Przy czym plus oznacza obecność genu zmodyfikowanego (nie dzikiego) w locus.

Odpowiadałoby to genotypom:

l/l, F/F (versus heterozygota F/f), ca/ca = szorstki

l/l, F/F (versus heterozygota F/f), Ca/Ca (versus heterozygota Ca/ca) = szorstki kędzierzawy

Pojęcie „włos gładki" (smooth, non wire) także nie jest uniwersalne i nie może być stosowane jako synonim non furnishingu. W praktyce przyjęło się jednak jako przeciwieństwo włosa szorstkiego i kędzierzawego. Genetycznie posiada kombinację triady włosa krótkiego.


Włos krótki bez furnishingu

Typ pierwotny - dziki. Przedstawicielem jest oczywiście wilk i dzikie psowate. Psy niewykazujące mutacji w obrębie loci triady mogą mieć jednak bardzo zróżnicowany włos, od względnie długiego, poprzez aksamitny, do ostrych w dotyku włosów terierów gładkowłosych.

Właściwości fenotypowe:

Non furnishing, czyli krótkie, przylegające włosy na brodzie, kufie, policzkach i czole. Brak krzaczastości brwi.

Długość włosa od bardzo krótkiej, do średniej

Włos przylegający, bez loków i zafalowań.

Włos na uszach krótki.

Włos od miękkiego do sprężystego (ostrego).

Krótkie włosy na kończynach.

Okresowa wymiana włosa.

Przykłady ras:

Owczarek niemiecki, Doberman, Jamnik krótkowłosy, Manchester Terrier, Gładkowłosy Jack Russell Terrier


Włos krótki z furnishingiem (szorstki)

Typowy fenotyp psa szorstkowłosego. W triadzie tylko jedna mutacja w locus RSPO2 dominująca w stosunku do allelu dzikiego. W fenotypach zróżnicowanie długości włosa rasowe i osobnicze, lecz włos stosunkowo krótki, przylegający do ciała.

Właściwości fenotypowe:

Furnishing, czyli mniej, lub bardziej wyraźna, często szczeciniasta broda i owłosienie kufy i policzków. Krzaczaste brwi.

Krótki włos na uszach.

Dłuższy włos na kończynach. Często na ogonie.

Struktura włosa od średnio ostrego, do druciatego.

Włos najczęściej wymagający trymowania, gdyż martwy nie ulega regularnej wymianie okresowej

Przykłady ras:

Szorstkowłosy Jack Russell Terrier i Parson Russell Terrier, Terier irlandzki, Szorstkowłosy niemiecki terier myśliwski, Lakeland Terrier, Terier australijski


Furnishing, z kędzierzawością (szorstki)

Zmutowane geny znajdują się w locus RSPO2 i KRT71. Wszystkie właściwości jak w przypadku włosa krótkiego z furnishingiem. Psy szorstkie. Jedyną różnicą jest lokowatość, bądź mniejsze lub większe zafalowanie sierści. Włos "długi" warunkuje występowanie kędzierzawości. 

Przykłady ras:

Foksterier szorstkowłosy, Airedale terrier, Terier walijski, Bedlington Terrier


Włos długi 

Zmutowany gen wyłącznie w locus FGF5. Włos długi, lecz zróżnicowany.

Właściwości fenotypowe:

Non furnishing, czyli krótkie, przylegające włosy na brodzie, kufie, policzkach i czole. Brak krzaczastości brwi.

Długie włosy na tułowiu i ogonie

Pióro na ogonie i kończynach

Krótki włos na łapach

Włos wymieniany okresowo

Przykłady ras:

Długowłosy owczarek niemiecki, Leonberger, Owczarek szkocki długowłosy


Włos długi z furnishingiem

Pies długowłosy z furnishingiem posiada dwa odmienne od typu dzikiego geny w locus FGF5 i RSPO2. Kombinacja tych obu alleli prowadzi do charakterystycznej szaty psów z długim włosem i bogatym owłosieniem głowy.

Właściwości fenotypowe:

Bardzo długi włos na całym ciele

Furnishing, czyli mniej, lub bardziej wyraźna, często szczeciniasta broda i owłosienie kufy i policzków.Krzaczaste brwi.

Uszy owłosione

Pióra na kończynach i ogonie

Długie włosy na łapach

Brak okresowej wymiany włosa. Permanentny wzrost.

Struktura włosa od jedwabistego do druciatego.

Gęstość szaty zależna od rasy i jest zależna od modyfikatorów.

Przykłady ras:

Maltańczyk, Hawańczyk, Bobtail, Shih Tzu, Lhasa Apso, Bearded Collie, Yorkshire Terrier


Włos kędzierzawy (curly)

Psy kędzierzawe także mają dwa zmutowane geny, odmienne od typu dzikiego w locus FGF5 i KRT71. Oznacza to, że ten typ włosa wymaga obecności homozygotycznej pary alleli włosa długiego. Odmiana w pełnej nazwie brzmiałaby „włos długi kędzierzawy".)

Właściwości fenotypowe:

Długi kędzierzawy włos na całym ciele z wyłączeniem, brody, kufy i policzków. Brak krzaczastości brwi (non furnishing).

Sezonowa wymiana włosa

Przykłady ras:

Irish Water Spaniel, Curly Coated Retriever


Włos (długi) kędzierzawy z furnishingiem

Ten typ szaty wystąpi, gdy mamy do czynienia z mutacjami genów dzikich we wszystkich trzech loci. Interakcja tych zmodyfikowanych alleli wywoła charakterystyczna szatę.

Właściwości fenotypowe:

Fenotypowo psy o tym typie włosa nie odbiegają od długowłosych z furnishingiem, lecz dodatkowo występują u nich wyraźna lokowatość. Podobnie brak okresowej wymiany sierści. Włos rośnie permanentnie.

Przykłady ras:

Pudel, Perro de Agua Espanol, Bologńczyk, Bichon Frise

O tym jak intensywna jest lokowatość włosa, jego gęstość, występowanie bądź brak podszerstka decydują także i w przypadkach włosa kędzierzawego modyfikatory.

Widok zewnętrzny w przypadku ras z tego rodzajem szatą jest silnie zależny od zabiegów grumerskich.

Źródła:

E. Cadieu, M. W. Neff, P. Quignon et al. (2009). Coat Variation in the Domestic Dog Is Governed by Variants in Three Genes. Sciene, 326, 150-153 (2010):

Sheila Schmutz, Genetics of Dog Coat Color  http://homepage.usask.ca/~schmutz/coatType.html

Crawford, R.D. and G. Loomis (1978). Inheritance of short coat and long coat in St. Bernard dogs. J. Heredity 69:266-267.

D. J. E. Housley and P. J. Venta (2006) The long and the short of it: evidence that FGF5 is a major determinant of canine "hair"-itability. Animal Genetics.

E. Cadieu, P. Quignon, H. G. Parker, D. S. Mosher, E. A. Ostrander. Analysis of the genetic variant of WIRE HAIR PHENOTYPE in the Dog. 4th International Conference: Advances in canine and feline genomics and inherited diseases. St. Malo, France. May 21-25, 2008

Parker HG, Chase K, Cadieu E, Lark KG, Ostrander EA. 2010. An insertion in the RSPO2 gene correlates with improper coat in the Portuguese water dog. J. Hered. 101:612-617.


Copyright

© Wszystkie prawa zastrzeżone. Bez zgody autora nie wolno artykułu powielać w całości, lub częściowo, elektronicznie, mechanicznie, fotograficznie lub w jakikolwiek inny sposób. All rights reserved. No part of this publication may be reproduced in any form or by any means, electronically, mechanically, by photocopying or otherwise, without the prior permission of the copyright owners.

Oceń ten wpis:
Genetyka i fenotyp szaty Jack Russell Terriera w p...
Do redakcji czasopisma "PIES"

Podobne wpisy

Komentuj jako gość

Załączniki

Location

Share:
0 Ograniczenie ilości znaków
Twoja wiadomość powinna zawierać więcej niż 10 znaków

Biorą udział w konwersacji